|
Представление о сущности инте-гративной деятельности нервной системы значительно расширила теория функциональных систем, разработанная представителями отечественной нейрофизиологической школы. Функциональная система определяется как широкое объединение различно локализованных структур и процессов на основе получения конечного
(приспособительного) эффекта
(П. К. Анохин, 1975). Отдельные элементы нервной системы объединены не по признаку их эволюционного «возраста», а в зависимости от участия в осуществлении той или иной функции. Функциональные системы представляют собой замкнутые саморегулирующиеся организации, все компоненты которых, взаимодействуя, достигают полезного для организма результата с постоянной сигнализацией об эффекте действия. Эта «обратная афферентация» обеспечивает постоянное сличение действия с первоначально заданной программой, без чего не было бы накопления опыта, необходимого для координации функций. Выживание и адекватное приспособление человека к условиям окружающей среды невозможно без сложной функционально-динамической взаимосвязи становления двигательных реакций, речевой и психической деятельности. Важное значение имеет тот факт, что отдельные компоненты функциональной системы, относящиеся к филогенетически различным уровням, могут формироваться в одно и то же время. Вследствие этого в процессе эмбрионального развития нервной системы наблюдаются отклонения от общей последовательности формирования ее различных отделов (сначала эволюционно более древние, затем более молодые). Вместе с тем в функциональные системы объединяются эволюционно разные структуры, поэтому отдельные элементы в пределах одного и того же уровня регуляции созревают в разное время, по мере их вовлечения в функциональную систему.
Такая гетерохрония возможна даже в пределах одного нервного центра. Так, у новорожденных в первую очередь формируются те участки ядра и волокон лицевого нерва, которые иннервируют мышцы, обеспечивающие сосание. Мотонейроны VIII шейного сегмента спинного мозга гораздо раньше обеспечиваются связями со стволом головного мозга, чем соседние спи-нальные сегменты, поскольку двигательные клетки VIII сегмента участвуют в реализации рефлекса схватывания, который срабатывает уже к рождению. Многие функциональные системы сформированы еще до рождения ребенка и обеспечивают жизнеспособность в случае преждевременных родов. К моменту рождения достигается, как правило, минимальное обеспечение функции, которая затем в процессе взаимодействия со средой усложняется.
Согласно теории функциональных систем, для их успешной деятельности необходимы: афферентная импульсация с периферии; корковый афферентный синтез; звено, где реализуется принятие решения и программируется действие; аппарат предвидения, или так называемый «акцептор действия», где программируемые действия сопоставляются с реально выполненными. Функциональная система усложняется благодаря консолидации ее отдельных компонентов. Каждое из перечисленных звеньев к периоду консолидации должно быть в определенной мере сформировано, иначе новый, более сложный этап развития функции будет протекать аномально или вообще задержится (рис. 8). Подобное нарушение двигательной функциональной системы отмечается при детских церебральных параличах, когда развитие мозга задерживается на определенных, обычно примитивных уровнях,
а новый этап формирования двигательных функций, связанный со становлением реакций выпрямления и равновесия, невозможен или протекает аномально. Это, в свою очередь, тормозит развитие гностических и интеллектуальных процессов, обусловливает ряд поведенческих нарушений.
Наряду с непосредственно воспринимаемыми воздействиями важным элементом развития двигательной функциональной системы является мотивация. Она способствует фиксации двигательного опыта в памяти и его быстрому извлечению в соответствии с потребностями в конкретных ситуациях. Самостоятельно выполненное, а не пассивное движение оставляет четкий след в памяти, а в дальнейшем способствует выработке двигательного стереотипа.
Надежность функциональной системы обеспечивается различными типами связей: жесткими — стабильными и гибкими — пластичными. Число гибких связей особенно велико на ранних этапах развития. В этом заложены огромные потенциальные резервы компенсации функций мозга у детей первых лет жизни.
Положения теории функциональных систем о целостном афферентном синтезе, о роли мотивации как основного стимула произвольной двигательной активности, о наличии большого числа динамичных, гибких связей у детей используются в системе коррекционных мероприятий при детских церебральных параличах.
Углубленное понимание структурно-функциональных взаимоотношений в нервной системе позволило существенно дополнить представление о нейрофизиологических механизмах детских церебральных параличей. В их основе лежат расстройства координации мышечной деятельности, обусловленные аномалией мышечного тонуса, патологией реципрокной иннервации и содружественных движений. Повышение мышечного тонуса может быть результатом высвобождения у-системы или системы тонических а-нейронов из-под регулирующих влияний центральной нервной системы. На адекватный стимул — растяжение — рефлекторная дуга реагирует максимальным ответом, при этом синхронизированная фаза возбуждения сменяется синхронизированной фазой торможения. Затем снова может наступить посттормозная фаза возбуждения (феномен отдачи). Этот нейрофизиологический механизм лежит в основе спастического повышения мышечного тонуса, так называемого симптома складного ножа, и повышения сухожильных рефлексов. Активация Y-системы сегментарного аппарата спинного мозга чаще всего обусловлена преобладанием облегчающих влияний ретикулярной формации, передающихся по рети-кулярно-спинномозговому пути, над тормозящими. Другим механизмом повышения мышечного тонуса при детских церебральных параличах является активация тонических влияний преддверно-спинномозгово-го пути на а-малые нейроны спинного мозга. Этот механизм срабатывает в тех случаях, когда ядро Дейтерса функционирует относительно автономно, т. е. при выпадении контролирующих влияний коры, базальных ганглиев, мозжечка. Мышечный тонус в подобных случаях повышается лишь при определенных изменениях положения головы в пространстве и только в тех группах мышц, которые несут преимущественно антигравитационную функцию. Низкий мышечный тонус при церебральных параличах чаще всего обусловлен поражением мозжечка. В основе гипотонии лежит гиперактивность тормозных центров ствола головного мозга вследствие отсутствия мозжечкового контроля.
Ключевые слова: рефлекс
|